在鲨鱼的嘴边，分布着一些小孔。尽管科学家在17世纪就知道了小孔的结构，但它究竟有什么功能？在此后的两百多年里，这一直是个谜。直到19世纪，科学家借助显微镜，才揭开了“小孔之谜”的一角。

    故事要从1678年说起。当时，意大利解剖学家斯特凡诺·洛伦齐尼（Stefano Lorenzini）发现，鲨鱼和鳐鱼（ray）的头部前端散布着很多小孔，看起来就像长得乱七八糟的胡茬。他注意到，这些小孔集中在鲨鱼嘴的周围，拨开小孔四周的皮肤就会发现，每个小孔和一根长长的透明导管相连，其中充满了晶状胶体。有的导管小而细，有的则长达几英寸，两三毫米粗。洛伦齐尼还发现，这些导管最终会汇集到鲨鱼头部深处的几大块透明胶状物里面。有些人认为，这些小孔可能起着分泌粘液的作用，鲨鱼身上的那一层粘液便来源于此。洛伦齐尼否定了这种观点。他认为小孔的功能没这么简单，肯定具有一些人们尚不知道的作用。在此后的两百多年里，科学家穷尽所能，依然没能揭开这些小孔的秘密。

    19世纪中期，科学家开始研究鱼类的身体侧线（lateral line）的功能。正是在该研究的启发下，鲨鱼嘴边小孔的功能才初见端倪。鱼侧线和洛伦齐尼发现的“孔－管”系统结构类似，位于许多种鱼类和两栖类动物身体两侧，从鳃（gill）延伸到尾部，能感知水的流速。它由鱼鳞上一排特殊的孔组成，每个孔都与表皮下的一根纵向导管相连。在导管的隆起部分，一种特殊的感觉细胞——毛细胞（hair cell）又将一些纤细的刷状突起（或称纤毛）伸进导管。这样一来，只要水流有轻微的变化，就会使大量纤毛弯曲，就像微风吹过麦田，掀起一阵麦浪。弯曲的纤毛触发神经冲动，将水流的方向和速度“告知”大脑。在我们的耳蜗中，至今仍保留着由侧线演化而来的结构。

    19世纪末，利用最新改良的显微镜，科学家直接观察了鲨鱼嘴边的小孔，结果在小孔下方发现了非同寻常的球囊状结构（ampullae of Lorenzini，现在叫做洛伦氏壶腹，也有叫罗伦氏或者劳伦氏壶腹的）。与小孔相连的每根导管，末端都探入一个球囊（壶腹）之中，一根细小的神经纤维则从球囊伸出，汇入与前侧线相连的神经分支。这些神经纤维到达头骨基部后，从脊髓的背侧面进入大脑——这正是神经向大脑传送感觉信息的通道。科学家猜测，这个球囊应该是某种感觉器官。他们还发现，在每个球囊里，都有一个很小的毛细胞，和人类内耳中以及鱼类侧线系统里的毛细胞类似，然而这些毛细胞究竟被用于感受何种外界刺激，当时还不得而知。

    进入20世纪，鲨鱼的球囊状结构的功能仍然困扰着科学家。转机却在偶然中出现：英国科学家默里意外发现，这种结构可以感知极其微弱的电场！

    面对完全陌生的壶腹，如何研究它的功能？这是科学家面临的新挑战。不过，先进的仪器和丰富的想象帮助他们找到了答案。

    1909年，美国哈佛大学的G·H·帕克（G. H. Parker）对一只角鲨（dogfish）进行研究。他先除去了壶腹开口处周围的表皮，以避免表皮里的触觉感受器影响试验结果。然后，他轻轻触摸暴露在外的导管，发现角鲨确有反应。这一结果证明，孔—管系统可能是用来感觉水的流速或者水压的，但帕克对此不能确定。毕竟，眼睛被刺戳也会作出条件反射，但这并不意味着眼睛就是用来感知意外刺激的。

    正如显微镜开启了新的研究时代一样，真空管放大器（vacuum-tube amplifier）的出现，大大推动了上世纪三四十年代的脑功能研究。1938年，英国普利茅斯海洋生物学协会（Marine Biological Association）的亚历山大·桑德（Alexander Sand）成功地放大了由洛伦氏壶腹传向大脑的神经脉冲，并将这一过程记录下来。他发现，神经脉冲按一定频率发放，特定的刺激可以突然提高或降低频率。和帕克一样，桑德也发现壶腹对触摸和压力有反应。不过，他还注意到了另一个现象：温度下降时，神经脉冲的发放频率会上升。事实的确如此，壶腹对温度极为敏感，即使外部温差只有0.2℃，它都可以察觉出来。考虑到水温对迁徙以及其他鱼类行为的重要性，壶腹对水温的精确辨别，似乎在告诉科学家：壶腹是温度感受器。

    20世纪60年代初，英国伯明翰大学的R·W·默里（R. W. Murray）使用现代电生理仪器重复了桑德的实验，证明壶腹的确会对温差、压力差以及触摸作出反应。他还发现，壶腹对盐浓度的改变也很敏感。更有趣的是，有一次他意外接通了壶腹导管开口附近的电场，结果壶腹的放电模式立即发生了改变！不仅如此，电场强度和电极的变化，也能改变神经脉冲的发放模式。当正极靠近壶腹开口时，发放频率降低，负极靠近时，频率则升高。